叶竹节虫科化石时期：始新世 - 现代
叶䗛
科学分类
界：
动物界 Animalia
门：
节肢动物门 Arthropoda
纲：
昆虫纲 Insecta
目：
竹节虫目 Phasmatodea
科：
叶竹节虫科 PhylliidaeBrunner von Wattenwyl, 1893
属
无瑕叶䗛属 Acentetaphyllium
倭叶䗛属 Nanophyllium
铠叶䗛属 Chitoniscus
饰叶䗛属 Comptaphyllium
隐叶䗛属 Cryptophyllium
微叶䗛属 Microphyllium
叶䗛属 Phyllium
拟微叶䗛属 Pseudomicrophyllium
丽叶䗛属 Pulchriphyllium
步叶䗛属 Rakaphyllium
悄步叶䗛属 Trolicaphyllium
待月叶䗛属 Vaabonbonphyllium
舞叶䗛属 Walaphyllium
始新叶䗛属 Eophyllium (绝种)
叶竹节虫科（学名：Phylliidae）主要以俗称为叶䗛、叶虫、树叶虫一类的昆虫所组成，主要居住在热带雨林，啃食树叶，以能拟态成树叶的能力称著。它们主要分布于中国南部、东南亚各国、大洋洲等都有他们的成员，台湾在野外虽然没有它们的分布，但是因为它们极具特色的出众外观，不管在动物园或是宠物店都有机会看到它们。野外的野生个体通常栖息于树上，高度可以高达数十米以上。
早期的人类对于叶䗛也是充满了好奇，像是文艺复兴时期的欧洲探险家，安东尼奥·皮加费塔（Antonio Pigafetta），在与麦哲伦一同航行时，在菲律宾的巴拉巴克（Balabac）见到叶䗛时相当惊讶，觉得怎么会有这么像叶子的生物。他描述叶䗛像是短一点的桑叶，并且长着脚，碰触的时候会逃跑。这可能是最早对叶䗛的文字描述。依据地点，当时他所见到的有可能是甘通山叶䗛（Phyllium gantungense）。
食性[编辑]
叶䗛可以接受许多不同种类的植物。在野外除了有发现在桃金娘科的植物上外，也有像是托贝洛叶䗛（Phyllium tobeloense）会以大戟科血桐属的植物为食[1]，新加坡的克里隐叶䗛（Cryptophyllium chrisangi）则是以黄槿（Hibiscus tiliaceus）为食[2]，澳洲的蒙氏舞叶䗛（Walaphyllium monteithi）会以澳洲赤楠（Syzygium smithii）为食[3]。人工饲养上，大多以桃金娘科的芭乐、莲雾，漆树科的芒果，壳斗科的青刚栎、橡树等，蔷薇科的覆盆莓、黑莓，甚至是北美白珠树（Gaultheria shallon）它们也会采食。
生活史[编辑]
巨人叶䗛的生活史，从卵到成虫一共有七个龄期
成长[编辑]
叶䗛是不完全变态的昆虫，主要分成卵、若虫、成虫等三个阶段，透过脱皮长大。通常若虫依照性别而有不同的龄期，以巨人叶䗛（Pulchriphyllium giganteum）来说，雌虫有七龄，雄虫为六龄。也因为它们不需要经过蛹期，慢慢长大的各龄期若虫没有太剧烈的外观变化，但随着每一次的脱皮，都可以观察到有些许的改变。叶䗛脱皮前，它们会抓紧树枝或树叶，并且不再进食。停止进食的时间长短随着不同的龄期而有不同，通常在后面的龄期可能会长达几天不吃东西。
YouTube上的巨人叶䗛(Pulchriphyllium giganteum)脱皮影片
脱皮时，虫体会从背面的胸部与头部的裂口处脱出，宽大的腹部会向后反卷，以便顺利通过较为狭小的胸部脱出。虫体在脱出后会倒吊，以腹部末端附着于皮上，待足部硬化后，再翻起脱出腹部末端。若为最后一次脱皮，则还会有个展翅的过程。虫体的体液沿着翅脉注入翅膀中，将翅膀缓慢的推展开来。脱皮的整个过程可能会花上超过一个小时，当虫体整个都硬化之后，便会开始将脱下的皮吃掉，回收一些资源。
交配[编辑]
菲律宾叶䗛的米白色球状精荚
当雄虫找到雌虫后，便会开始进行交配。交配时，雄虫停于雌虫背侧，并将腹部朝向雌虫腹部左侧延伸，使用腹部末端的类似把握器的部分，向后弯折固定在雌虫腹节末端，然后再绕一圈或是从雌虫的腹面绕过后再爬回背侧，完成整个交配的姿势，接着再进行生殖器的结合。雄虫会将精荚给予雌虫，精荚通常略呈白色球状。
YouTube上的蒙氏舞叶脩(Walaphyllium monteithi)交配影片
如同大多数的竹节虫目昆虫一样，叶䗛也具有孤雌生殖的能力。尽管孤雌生殖在野外并非主要的生殖方式，但在一些状况下，尤其是人工饲养的族群，在没有雄虫可以交配的情况下，雌虫还是可以透过这个方式来延续子嗣。
产卵[编辑]
依照不同的种类，通常叶䗛在成虫之后的一个月到一个半月后会开始产卵，产卵的方式是先将卵产出后，卡在生殖突（gonapophyses）上，接着再将卵快速的抛出，这种产卵方式可以将卵散落在更宽广的范围。
各种叶䗛的卵YouTube上的巨人叶䗛(Pulchriphyllium giganteum)弹卵的影片
YouTube上各种不同叶䗛的弹卵影片 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
每种叶䗛依照不同的种类，会有不同形状的卵。通常亲缘关系越相近的种类，卵的形状就会越相似。
孵化[编辑]
不同种类的叶䗛，卵期也有所不同，以巨人叶䗛来说大约是半年至一年左右。孵化时，若虫会以背部推开卵的口盖，将柔软的身体慢慢的推挤出来。
YouTube上的巨人叶䗛(Pulchriphyllium giganteum)孵化影片
待身体已经硬化成型之后，若虫便会开始活动。此时的若虫依照不同的种类而有不同的颜色，但大体呈现为接近土壤颜色的大地色系。一些像是丽叶䗛属(Pulchriphyllium)的若虫，因为腹部较为宽大，所以孵化后还会有腹部延展的过程。
YouTube上的巨人、爪哇叶䗛(绮丽叶䗛) 新孵若虫的腹部延展缩时影片 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
新孵出的若虫非常的活泼，有往高处攀爬的倾向，并且会到处些微的啃食叶片或是喝水。待它们找到适合的叶片之后，就会比较安定下来，比较不那么活泼，并且颜色也会随着时间慢慢的转绿。
性别差异[编辑]
菲律宾叶䗛（Phyllium philippinicum）的雄虫，有着长触角与可飞行的后翅折叠在背侧
尽管小龄期的若虫在性别上差异较小，但成虫之后，雌虫与雄虫在体型上就具有明显的差异，也因此叶䗛是雌雄二性型的昆虫。通常雌虫的触角很短，具有宽阔扁平的腹部，前翅像是树叶一般，并且覆盖着腹部，后翅不是退化就是变成迷你的小翅膀，因此不具有飞行的能力。雄成虫则具有发达的长触角，腹部虽然也呈现扁平状，但是较小不如雌虫宽阔，后翅发达有飞行能力。在叶䗛的产地，如果利诱灯光诱集昆虫，具有飞行能力的雄虫就可能被吸引过来。而雌虫因为没有飞行能力，因此无法用灯光诱集。
百年谜团的破解[编辑]
因为雄虫与雌虫的外观差异颇大，研究者在命名时又可能只有采集到单一的性别，所以一些种类的雄虫或雌虫的型态研究者们只能用猜测的。一百多年以来倭叶䗛属（Nanophyllium）的成员都只有采集到雄虫，但在2020年终于知道它们的雌虫型态是如何。研究团队从采集来，当时还以为是叶䗛属（Phyllium）的Nanophyllium asekiense 的雌虫收集而来的卵，成功养大了一批子代，而很幸运的是那只雌虫是在野外交配过的，所以子代里面有雄虫。而研究者惊讶的发现，其雄虫竟然是倭叶䗛属的物种，因此让研究者发现其实一直都把属于倭叶䗛属的雌虫分类到叶䗛属里面去，也解开了这个百年的悬案。[4]
菲律宾叶䗛（Phyllium philippinicum）的雌虫，具有宽大的腹部以及大片的前翅盖在腹部上。
防御机制[编辑]
有研究指出[5]，韦氏隐叶䗛（Cryptophyllium westwoodii）在受到骚扰时，会从前胸腺（prothoracic gland）喷洒出吡嗪（Pyrazine）类的化合物。通常一般饲养的情况下可能不太会注意到，但某些人可能可以会闻到一些特别的味道，对人类没有太大的刺激性。而也有人在饲养菲律宾叶䗛（Phyllium philippinicum）的过程中观察到类似的情况。而也有些人指出，某些叶䗛种类会利用触角发出声音，但这与防御是否相关，目前有相关领域的专家还在研究中。
分类[编辑]
叶䗛科属于叶䗛总科，目前现生的叶竹节虫科昆虫依据 Phasmida Species File[6]主要分成两族，2021年透过分子生物学以及生物地理学等证据，又将叶䗛属中的三个亚属，丽叶䗛亚属 Phyllium (Pulchriphyllium)、舞叶䗛亚属 Phyllium (Walaphyllium)、饰叶䗛亚属 Phyllium (Comptaphyllium)提升为属[7]，从铠叶䗛属(Chitoniscus)里面再分出悄步叶䗛属(Trolicaphyllium)新属[8]。2022年基于型态跟分子生物上的理由，他们将丽叶䗛属(Pulchriphyllium)里面比较不一样的种类移出成立两个新属步叶䗛属(Rakaphyllium)及待月叶䗛属(Vaabonbonphyllium)，并且从倭叶䗛属(Nanophyllium)里面也独立出一个新属无瑕叶䗛属(Acentetaphyllium)。因此目前现生种类共有13个属，已描述的种类有107种，并且还有一些种类尚未被描述。
丽叶䗛属的绮丽叶䗛（Pulchriphyllium pulchrifolium）的雌成虫
倭叶䗛族 Nanophylliini[编辑]
Zompro & Grösser, 2003
倭叶䗛属 Nanophyllium Redtenbacher, 1906
Nanophyllium adisi Zompro & Grösser, 2003
Nanophyllium asekiensis (Grösser, 2002)
Nanophyllium australianum Cumming, Le Tirant & Teemsma, 2018
Nanophyllium chitoniscoides (Grösser, 1992)
Nanophyllium daphne Cumming, Le Tirant, Teemsma, Hennemann, Willemse & Büscher, 2020
Nanophyllium frondosum (Redtenbacher, 1906)
Nanophyllium hasenpuschi Brock & Grösser, 2008
Nanophyllium keyicum (Karny, 1914)
Nanophyllium larssoni Cumming, 2017[9]
Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906
Nanophyllium rentzi Brock & Grösser, 2008
Nanophyllium suzukii (Grösser, 2008)
无瑕叶䗛属 Acentetaphyllium Royce T. Cumming & Stéphane Le Tirant, 2022[10]
叶䗛族 Phylliini[编辑]
Brunner von Wattenwyl, 1893
铠叶䗛属 Chitoniscus Stål, 1875
饰叶䗛属 Comptaphyllium Cumming, Le Tirant & Hennemann, 2019
隐叶䗛属 Cryptophyllium Cumming, Bank, Bresseel, Constant, Le Tirant, Dong, Sonet & Bradler, 2021[11]
微叶䗛属 Microphyllium Zompro, 2001
叶䗛属 Phyllium Illiger, 1798
拟微叶䗛属 Pseudomicrophyllium Cumming, 2017
丽叶䗛属 Pulchriphyllium Griffini, 1898
步叶䗛属 Rakaphyllium Royce T. Cumming & Stéphane Le Tirant, 2022[10]
悄步叶䗛属 Trolicaphyllium Cumming, Le Tirant & Büscher, 2021
待月叶䗛属 Vaabonbonphyllium Royce T. Cumming & Stéphane Le Tirant, 2022[10]
舞叶䗛属 Walaphyllium Cumming, Thurman, Youngdale & Le Tirant, 2020
隐叶䗛属的藏隐叶䗛（Cryptophyllium tibetense）雌虫
悄步叶䗛属的Trolicaphyllium sarrameaense雌虫
外部链接[编辑]
Phasmid Study Group: Phylliidae （页面存档备份，存于互联网档案馆）
Leaf insect care sheet （页面存档备份，存于互联网档案馆）
Phasmida Species File （页面存档备份，存于互联网档案馆）
维基共享资源上的相关多媒体资源：叶竹节虫科
参考资料[编辑]
^ Royce Cumming, Stéphane Le Tirant, Frank Hennemann. Review of the Phyllium Illiger, 1798 of Wallacea, with description of a new subspecies from Morotai Island (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae). Faunitaxys.
^ Cryptophyllium chrisangi "Singapore". [2021-06-23]. （原始内容存档于2022-07-02）.
^ Phyllium (Phyllium) monteithi "Kuranda". [2021-06-23]. （原始内容存档于2021-06-24）.
^ Cumming, Royce; Le Tirant, Stéphane; Teemsma, Sierra; Hennemann, Frank; Willemse, Luc; Büscher, Thies. Lost lovers linked at long last: elusive female Nanophyllium mystery solved after a century of being placed in a different genus (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys. 2020-09-17, 969: 43–84 [2021-06-23]. doi:10.3897/zookeys.969.56214. （原始内容存档于2020-12-31）.
^ DOSSEY, AARON T.; GOTTARDO, MARCO; WHITAKER, JOHN M.; ROUSH, WILLIAM R.; EDISON, ARTHUR S. ALKYLDIMETHYLPYRAZINES IN THE DEFENSIVE SPRAY OF Phyllium westwoodii: A FIRST FOR ORDER PHASMATODEA. Journal of chemical ecology. 2009-8, 35 (8): 861–870. ISSN 0098-0331. PMC 3787517 . PMID 19685263. doi:10.1007/s10886-009-9666-9. 请检查|date=中的日期值 (帮助)
^ family Phylliidae Brunner von Wattenwyl, 1893: Phasmida Species File. phasmida.speciesfile.org. [2021-05-28]. （原始内容存档于2022-06-26）.
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^ (PDF) Resolving a century-old case of generic mistaken identity: polyphyly of Chitoniscus sensu lato resolved with the description of the endemic New Caledonia Trolicaphyllium gen. nov. (Phasmatodea, Phylliidae). ResearchGate. [2021-08-17]. （原始内容存档于2021-08-17） （英语）.
^ Royce T. Cumming. 2017. A Second New Species of Nanophyllium Redtenbacher, 1906 from the northern coast of New Guinea (Phasmida, Phylliidae). Zootaxa. 4238(2); 246–248. DOI: 10.11646/zootaxa.4238.2.3
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^ Royce T. Cumming, Sarah Bank, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Stéphane Le Tirant, Zhiwei Dong, Gontran Sonet, Sven Bradler. Cryptophyllium, the hidden leaf insects – descriptions of a new leaf insect genus and thirteen species from the former celebicum species group (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys: 1-179. [2021-06-29]. （原始内容存档于2021-06-29）.
分类单元识别码
维基数据: Q282198
维基物种: Phylliidae
AFD: Phylliidae
BioLib: 142343
BOLD: 173324
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Phasmida Species File（旧版）: 1200439